耳石晶化
在往期的耳石特辑中,我们已经了解到耳石的一些基本知识。耳石是硬骨鱼类内耳中高度钙化的硬组织,主要参与鱼类的听觉、平衡等感觉功能。并且鱼类的代谢活动会在耳石上留下痕迹,以同心环纹的形式表现出来,我们通过分析同心环纹的数量、宽度等,可以获取鱼类的生长信息(年龄/日龄,生长速度)。通过耳石微化学研究,分析耳石中的微量元素的差异,可以获得其种群结构、生活史等信息。因此耳石的研究成为研究鱼类的热点之一。
清晰的同心环纹
鱼类耳石共包括矢耳石、微耳石、星耳石三对,其中矢耳石一般最大,是研究中常用的。碳酸钙晶体是耳石的主要成分,也有三种不同的晶体形式:方解石、霰石、球霰石。它们的差别仅是晶体结构不同导致的物理性质如密度、硬度、透明度不同,化学组成和性质则完全相同。尽管方解石在晶体结构上更为稳定,但在大多数鱼类中,矢耳石和微耳石由霰石构成,星耳石由球霰石构成。由霰石构成的耳石一般呈乳白色,质地较硬;而球霰石构成的耳石透明度高,质地较脆,肉眼就可以看出它们的差别。这种正常的霰石结构耳石部分或全部变为球霰石结构耳石,所呈现出的部分或全部耳石透明化的现象称之为晶化(crystalization)。
蕾鮟鱇(Lophiusbudegassa)的矢耳石,左边为正常耳石,右边为晶化的耳石
晶化对耳石的影响
通过对晶化耳石的观察发现,晶化耳石整体的形状和大小没有显著变化,但存在一定的畸变,如晶化部分边缘变得不规则、产生小洞等。
实际研究中我们常观察分析耳石的同心环纹,这种同心环纹在霰石结构的耳石中形成,因此晶化部分就无法观察到同心环纹,在研究中需要注意。
此外,耳石的碳酸钙沉积贯穿鱼类生长、发育、繁殖直至死亡的全过程,晶化可能出其中的任何阶段,也就是说鱼类一生的任何阶段都可能出现耳石晶化现象。
扫描电子显微镜下的蕾鮟鱇(Lophiusbudegassa)耳石,a),b)为正常耳石,c),d)为晶化耳石,可以明显看出晶化耳石的表面更不规则
晶化耳石的类型
通常将晶化的耳石分为Type0到Type5共六种类型。结合下表和图片便于理解。
类型
特征
Type0
全部为霰石结构,无球霰石
Type1
耳石中心为霰石,周围由球霰石包裹
Type2
绝大部分为霰石,仅在边缘有球霰石
Type3
全部为球霰石,无霰石
Type4
将近一半为霰石,另一半大部分为球霰石,一小部分缺失
Type5
将近一半为霰石,另一半大部分缺失,小部分为球霰石
耳石晶化的成因
关于耳石晶化目前还没有明确的成因,但许多学者在研究中提出了不同的猜想,认为耳石晶化可能与环境压力、自身代谢速率、种群密度、病害、污染、栖息地水质参数波动等因素有关。
一般鱼类耳石晶化的概率为1%-5%,而鲑鱼的晶化概率可高达70%,因此研究耳石晶化大都会选择鲑鱼。在对佐治亚海峡的银鲑(Oncorhynchuskisutch)进行的研究中也验证了这个结论。此外还发现,在孵化场饲养的银鲑的晶化发生率是非孵化场饲养银鲑晶化发生率的2-4倍。也就是说饲养条件下的银鲑晶化概率比野生鲑鱼晶化概率高,而由于孵化场鱼群的高密度,似乎印证了种群密度影响晶化的猜想。
晶化是否与鱼类自身的一些指标有关?在对马尔马拉海的蕾鮟鱇进行的研究中发现耳石晶化和体型、性别无关,对银鲑的研究中也发现耳石的类型对叉长没有显著影响。但要得出更普遍的结论还需要做更多的研究。
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参考文献:
[1]SerdarYedier,DeryaBostanci.AberrantcrystallizationofBlackbelliedanglerLophiusbudegassaSpinola,otoliths[J].CahiersdeBiologieMarine,,60:-.
[2]R.M.Sweeting,R.J.BeamishC.M.Neville.Crystallineotolithsinteleosts:Comparisonsbetweenhatcheryandwildcohosalmon(Oncorhynchuskisutch)intheStraitofGeorgia[J].ReviewsinFishBiologyandFisheries,,14:-.
海错拾遗
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